Apparato cardiovascolare

Vasi sanguigni
sono organi cavi, costituiti da una tonaca intima, una tonaca media e una tonaca avventizia, le cui caratteristiche permettono di distinguere il tipo di vaso. La prima è costituita da endotelio che si affaccia sul lume, accompagnato da un connettivo molto sottile; una membrana elastica interna, costituita da elastina, separa l'intima dalla media. La tonaca media è costituita da tessuto muscolare liscio disposto su più strati; sotto di essa è presente una membrana elastica esterna (sempre di elastina ma meno ben definita), che separa la tonaca media da quella avventizia di tessuto connettivo, contenente (nel caso di vasi dal grosso calibro) vasa vasorum e nerva vasorum (per fornire metaboliti e controllare i tessuti del vaso).

#CAPILLARI
possiedono solo la tonaca intima, a volte circondata da uno strato di cellule dette periciti, perchè devono consentire lo scambio delle sostanze. Possono essere continui se le cellule dell'endotelio sono continue, fenestrati se possiedono fenestrature (nei siti di scambio) o sinusoidi se possiedono fenestrature molto ampie.

#ARTERIE
hanno le tonache molto ben definite; si distinguono per il calibro in arterie di grosso calibro (fino a 3 cm di diametro), di medio calibro (da 1 a 7mm) e arteriole (fino a 200µm); inoltre si possono classificare arterie elastiche in cui prevale la componente elastica su quella muscolare (in cui il flusso sanguigno sfrutta ancora la contrazione cardiaca), e arterie muscolari in cui prevale la componente muscolare su quella elastica (soprattutto nei vasi dove il flusso sanguigno deve vincere la forza di gravità).

Partendo da sinistra si osservano il lume del vaso, non molto bene la tonaca intima ma chiaramente visibile la membrana elastica interna, il tessuto muscolare della tonaca media e la membrana elastica esterna; si osserva poi del connettivo (tonaca avventizia). Probabilmente si tratta di un'arteria muscolare di medio calibro.

Partendo da sinistra si osservano non molto bene la tonaca intima (per il basso ingrandimento) e se ingrandito la membrana elastica interna, il tessuto muscolare della tonaca media pieno di fibre elastiche e quindi la membrana elastica esterna; si osserva poi del connettivo (tonaca avventizia) contenente i vasa vasorum. Si tratta di un'arteria elastica di grosso calibro (in particolare dell'aorta).


#VENE
hanno un'organizzazione strutturale meno precisa e meno ben definite delle arterie, dove è difficile distinguere bene le membrane elastiche; in genere possiedono un calibro maggiore rispetto alle arterie, e anch'esse si distinguono in vene di grosso, medio calibro e venule. Le fibre elastiche non costituiscono una vera e propria membrana elastica esterna perché sono meno presenti delle fibre collagene.

Partendo da destra si osservano il lume del vaso, la tonaca intima con i nuclei delle cellule endoteliali e la membrana elastica interna discontinua e poco definita, il tessuto muscolare della tonaca media e la membrana elastica esterna con fibre elastiche assolutamente discontinue; si osserva poi del connettivo (tonaca avventizia). Si tratta probabilmente di una vena di medio calibro.

Contrazione Muscolare

Tessuto striato scheletrico
In tale tessuto la contrazione è basata sul lavoro compiuto da particolari fibre proteiche:

- filamenti di actina, costituiti da monomeri di actina globulare associati a formare una doppia catena spiralizzata;

- filamenti di miosina, costituiti da molecole di miosina associate in modo sfalsato a formare due fasci uniti per le code; sotto le teste della miosina è presente una zona detta a cerniera che è un punto di snodo e ne permette la flessione; la contrazione avviene perchè le teste della miosina si agganciano all'actina e si flettono facendo scorrere i due filamenti l'uno sull'altro; attraverso quindi una serie di attacchi-flessioni-stacchi delle teste di miosina si ha un'accorciamento della fibra;

- tropomiosina, una proteina che accompagna tutto il filamento di actina coprendone i siti di legame per le teste della miosina, impedendo così la contrazione quando non è necessaria;

- troponina, composta da tre proteine globulari di cui una (subunità I) lega l'actina, una (subunità T) lega la tropomiosina tenendola in sede, e l'altra (subunità C) può legare ioni calcio provocando lo scivolamento della tropomiosina e quindi la messa in evidenza dei siti di legame dell'actina per la miosina.

Tali filamenti sono organizzati in strutture dette sarcomeri, i quali sono strutturati con due linee Z parallele alle estremità, costituite da proteine, le quali hanno agganciati perpendicolarmente filamenti di actina che si portano centralmente alla struttura formando una sorta di registro; tra ogni coppia di filamenti di actina, centralmente e collegati da proteine (disposte su una linea M) sono disposti i filamenti pesanti di miosina; queste strutture che sostituiscono le unità fondamentali delle miofibrille, sono anche le responsabili delle bande nella muscolatura striata: le larghe bande scure centrali al sarcomero (bande A) dovute alla miosina, e le bande chiare tagliate a metà dalle linee Z (bande I) dovute i filamenti di actina.

Data questa organizzazione, e considerato ciò che è stato visto in precedenza, risulta chiaro il fenomeno della contrazione con l'accorciamento dei sarcomeri e quindi della fibra muscolare.

Inoltre nella fibra muscolare va considerato un altro tipo di organizzazione, e cioè quello responsabile del rilascio degli ioni calcio (accumulati nel REL della fibra), e quindi della contrazione;  infatti le miofibrille occupano quasi completamente il sarcoplasma della fibra, e tra esse decorre il REL che le avvolge con le sue cisterne disposte sia parallelamente che perpendicolarmente ad esse, con una morfologia diversa nei diversi punti del sarcomero. In corrispondenza del margine tra la semibanda I e la banda A vi sono strutture particolari dette triadi, costituite da due cisterne terminali del REL tra le quali è presente un'invaginazione della membrana plasmatica della cellula (tubulo T); le cisterne terminali delle triadi adiacenti sono connesse da elementi longitudinali che a livello delle linee M (o delle bande H, che dir si voglia) si fondono a formare una rete di cisterne (cisterna fenestrata).

Questo fa in modo che quando l'impulso motorio dal motoneurone arriva alla fibra muscolare (l'impulso consiste in una depolarizzazione della membrana plasmatica che si trasmette lungo la fibra nervosa fino alla cellula muscolare) la sua membrana subisca una depolarizzazione che trasmettendosi anche ai tubuli T (a stretto contatto con le cisterne terminali) stimola il rilascio da parte del REL degli ioni calcio per la contrazione (per scoprire i siti di legame dell'actina).

Essendo la contrazione muscolare un processo energeticamente molto dispendioso, tra le miofibrille sono presenti anche molti mitocondri; al termine della depolarizzazione gli ioni calcio vengono nuovamente raccolti nelle cisterne del REL.


Tessuto cardiaco
La fibra muscolare cardiaca non possiede un'organizzazione così ben definita come quella scheletrica, ma il principio della contrazione è identico; l'unica differenza nell'organizzazione è che nel miocardio le cisterne terminali del REL sono discontinue e quindi non si parla di triadi ma di diadi con i tubuli T, i quali non sono posizionati tra la semibanda I e la banda A ma sono in corrispondenza della linea Z; si ha così una diade per ogni linea Z delle miofibrille.

Inoltre, dato che la contrazione del cuore non dipende da fibre nervose (eccetto per la regolazione della frequenza), si ha la necessità di una trasmissione dell'impulso generato da particolari cardiomiociti modificati (che vanno autonomamente incontro a depolarizzazione) a tutte le fibre muscolari; questo avviene grazie alla presenza di giunzioni GAP sulle porzioni longitudinali dei dischi intercalari che collegano una fibra cardiaca all'altra. Le giunzioni presenti invece sulle porzioni trasversali dei dischi intercalari sono giunzioni aderenti che impediscono la lacerazione del tessuto a seguito della contrazione.


Tessuto liscio
Le fibre per la contrazione, il REL e le invaginazioni di membrana non sono organizzati come nel tessuto striato bensì la cellula presenta invaginazioni in direzioni diverse dette caveole (equivalenti dei tubuli T) e subito al di sotto della membrana plasmatica sono presenti dei corpi densi per l'aggancio delle fibre di actina (come le linee Z); le molecole di miosina sono presenti ripiegate su loro stesse e solo al momento della contrazione si associano alle altre e alle fibre di actina a formare strutture dall'andamento obliquo rispetto all'asse longitudinale della cellula. In questo modo la contrazione provoca un avvitamento della fibra muscolare.

Le fibre muscolari lisce non sono tutte innervate dal SN autonomo perchè l'impulso per la contrazione si trasmette da una fibra all'altra grazie alla presenza di giunzioni GAP.

Tessuto nervoso

Si tratta di un tessuto altamente vascolarizzato e povero di connettivo (che si ritrova solo nel SNP, mentre nel SNC accompagna solo i vasi); si compone di cellule nervose propriamente dette (i neuroni) e di cellule della glia (a funzione di sostegno, di protezione e trofica); i neuroni sono cellule perenni caratterizzate da un corpo cellulare (o soma o pirenoforo) dal quale si dipartono più o meno prolungamenti, di cui uno detto assone o neurite, a carattere di trasporto centrifugo dell'impulso nervoso, solitamente più lungo e ramificato distalmente, e gli altri detti dendriti, a carattere ricettivo, con ramificazioni più prossimali e spine dendritiche. Il neurone è infatti eccitabile, capace di generare un impulso a seguito di uno stimolo e di condurlo trasmettendolo alle altre cellule nervose attraverso sinapsi.
Data la loro elevata attività, i neuroni presentano un nucleo eucromatico, vescicoloso, presentante uno o due nucleoli (a causa dell'elevata trascrizione e produzione di ribosomi); inoltre, sempre per la stessa ragione, il citoplasma del corpo cellulare e quello dendritico è ricco di RER, che se trattato con coloranti particolari si presenta a zolle (zolle di Nissl); l'assone, che si diparte da una zona della cellula detta cono di emergenza, non presenta gli stessi organuli del resto del neurone, ma microtubuli per il trasporto di organuli e sostanze alle estremità sinaptiche (dove è necessaria molta energia e quindi la presenza di mitocondri).

I neuroni si classificano in base alla forma in neuroni "solo dendriti" con prolungamenti corti di cui non si distingue l'assone, neuroni unipolari aventi solo l'assone, neuroni bipolari con un solo dendrite e l'assone che emergono da punti diametralmente opposti del soma, neuroni pseudounipolari a T con un solo lungo dendrite e l'assone che si dipartono entrambi da un tratto comune, e neuroni multipolari con molto dendriti corti e l'assone.

Essendo i neuroni cellule perenni, che se degradate non si rigenerano, esse sono protette dalle cellule della glia che ne avvolgono sia i corpi cellulari che i prolungamenti; le cellule gliali svolgono però anche altre funzioni; in particolare nel SNC ritroviamo astrociti (che contribuiscono a formare la barriera ematoencefalica), oligodendrociti (che emettono prolungamenti citoplasmatici i quali avvolgono tratti di più assoni proteggendoli), cellule ependimali (a carattere epiteliale, rivestono il canale ependimale e i ventricoli cerebrali producendo liquido cefalorachidiano) e cellule della microglia (che fanno parte del sistema dei monociti e macrofagi ed eliminano i detriti); nel SNP ritroviamo cellule di Schwann (che possono avvolgere un tratto di assone col loro corpo cellulare formando fibre mieliniche oppure contenere tratti di diversi assoni in tasche citoplasmatiche formando fibre amieliniche) e cellule satelliti (che abbracciano il soma dei neuroni ad esempio pseudounipolari nei gangli spinali).

Le fibre mieliniche sono quindi assoni sui quali cellule di Schwann o oligodendrociti hanno avvolto una porzione della loro membrana svuotata dal citoplasma (mielina), così da isolare elettricamente  il prolungamento e da permettere una trasmissione più rapida dell'impulso, il quale salta tra i brevi tratti scoperti da mielina e ricoperti solo dai corpi delle cellule gliali; le fibre amieliniche, non essendo assoni isolati da avvolgimenti di sola membrana, ma protetti dal citoplasma delle cellule gliali, trasmettono più lentamente l'impulso.


#NEURONI

Si osservano principalmente due strutture con la stessa morfologia; in quella sottostante, meglio visibile, si osserva una zona a macchie di leopardo (citoplasma con zolle di Nissl), da cui sembrano dipartirsi prolungamenti (dendriti e assone); vi è una zona tondeggiante più chiara e vacuolosa al suo interno, il nucleo, contenente un'altra struttura tondeggiante, il nucleolo. Si tratta quindi di neuroni, circondati da nuclei di altre cellule, probabilmente gliali.

In questo preparato si riescono a vedere bene i profili di cellule nervose con il loro nucleo contenente il nucleolo, e con i loro prolungamenti più o meno definiti.

#NERVO
I nervi fanno parte del SNP e sono costituiti da fasci paralleli di fibre assoniche (assoni circondati da mielina) raggruppati e organizzati con del connettivo in modo molto simile a quelle muscolari scheletriche (endonevrio, perinevrio ed epinevrio)

Si osservano strutture tondeggianti strettamente impacchettate in strutture più grandi, avvolte da connettivo apparentemente denso (azzurro, epinevrio); all'interno delle piccole unità tondeggianti otticamente vuote si osserva un puntino centrale più scuro; si tratta dell'assone che era circondato da mielina, la quale essendo formata da lipidi (membrana delle cellule di Schwann avvolta attorno al prolungamento) è andata persa con le tecniche di fissazione chimica; questa è quindi una sezione trasversale di un nervo, in cui si osservano le fibre mieliniche immerse nell'endonevrio e organizzate dal perinevrio in fasci; più fasci racchiusi nell'epinevrio formano il nervo.

#FIBRE MIELINICHE

Si osservano strutture "cave" dello stesso genere disposte parallelamente e con un asse longitudinale prevalente; si tratta di fibre mieliniche, fissate con congelamento e trattate con tetrossido d'osmio; sono ben visibili i nodi di Ranvier (zone dell'assone dove la mielina è assente e che permettono il passaggio dell'impulso nervoso); poco visibili in questo preparato sono solitamente presenti particolari formazioni dette incisure dello Schmidt-Lanterman, dovute alla presenza di piccole quantità di citoplasma delle cellule di Schwann tra gli strati di mielina che appaiono come incisioni interne dello strato isolante.

#GANGLIO SPINALE è una struttura del SNP, di forma ellissoidale, rivestito da una capsula connettivale e avente uno stroma di connettivo reticolare in cui sono immersi i pirenofori e il primo tratto dei prolungamenti di neuroni pseudounipolari sensoriali, circondati da cellule gliali

Si osservano cellule dal citoplasma eterogeneo, con un nucleo vescicoloso con uno o due nucleoli; si tratta di neuroni, coi corpi cellulari abbracciati da un numero molto elevato di cellule (cellule satelliti) e circondati da altri nuclei di cellule ipoteticamente di Schwann e connettivali; i neuroni sono immersi in un connettivo lasso; si tratta di un ganglio spinale e di neuroni pseudounipolari; se fosse possibile avere un ingrandimento più basso del preparato si potrebbe distinguere anche la capsula di connettivo più denso.

Tessuto muscolare

Adibito alla contrazione e quindi al movimento dei vari segmenti scheletrici e degli organi; è un tessuto stabile che si distingue in tessuto muscolare striato e liscio, di cui il primo a sua volta suddiviso in scheletrico e cardiaco.

Tessuto muscolare striato scheletrico (volontario)
costituito da fibre muscolari, cellule muscolari polinucleate di forma cilindrica con un asse longitudinale prevalente; le fibre muscolari si associano tra loro e con del connettivo (endomisio, perimisio ed epimisio, più denso esternamente e più lasso internamente) a formare i muscoli.

Il citoplasma della fibra è detto sarcolemma e i nuclei sono posti in posizione lipolemmatica (subito sotto la membrana) perchè il sarcolemma è quasi totalmente occupato da miofibrille, strutture cilindriche parallele formate dalle proteine responsabili della contrazione; tali proteine sono organizzate in modo particolare, e per questo conferiscono alle fibre un tipico aspetto a bande chiare e scure ben evidenti, distintive del tessuto muscolare scheletrico. Nell'endomisio, in prossimità delle fibre, sono presenti cellule satellite, non ancora differenziate, che in caso di limitate lesioni al tessuto possono andare a ricostituirlo.

Si osservano tre strutture distinte a bande alternate, molto evidenti, con disposizione a registro; si tratta dunque di fibre muscolari striate scheletriche, in una delle quali è possibile notare due nuclei in posizione ipolemmatica; inoltre è possibile apprezzare nuclei di altre cellule, ipoteticamente connettivali e cellule satelliti. Si noti delle delle bande la presenza di unità che si ripetono (comprese tra una linea sottile e la successiva); si tratta di sarcomeri, compresi tra due linee Z e formati da due semibande chiare (isotrope I) alle estremità e una spessa banda centrale (anisotropa A); tale struttura è dovuta alla disposizione dei filamenti di actina e di miosina.


Tessuto muscolare striato cardiaco (miocardio) (involontario)
è il tessuto che costituisce il cuore ed è formato da fibre muscolari dette cardiomiociti, con una forma cilindrica biforcata alle estremità e con l'asse longitudinale prevalente; possiedono un solo nucleo centrale (in alcuni casi anche due) e nella regione in cui si congiungono con le altre presentano strutture particolari (a scala) e diagnostiche per questo tessuto, i dischi intercalari, dovuti alla presenza e alla particolare disposizione di giunzioni cellulari che permettono la salda aderenza delle cellule e il passaggio delle sostanze per la contrazione. Anche questo tessuto presenta una striatura che però è più leggera e meno evidente di quella del tessuto striato scheletrico, in quanto non sono presenti miofibrille e i filamenti proteici per la contrazione sono organizzati in modo meno compatto. I cardiomiociti non sono disposti in modo ben parallelo, e anche il connettivo è meno organizzato di quello della muscolatura scheletrica.

Tessuto muscolare liscio (involontario)
costituito da fibre fusiformi disposte parallelamente e in modo sfalsato; tali cellule possiedono un solo nucleo allungato e non presentano alcun tipo di striatura in quanto le fibre proteiche per la contrazione sono organizzate in modo completamente diverso dalla muscolatura striata; le fibre muscolari lisce possono ritrovarsi singolarmente nel connettivo lasso (come quelle che abbracciano le arteriole per variarne il calibro e quindi l'afflusso di sangue), oppure in piccoli fasci nel connettivo denso (come quelle del muscolo erettore del pelo nel derma), o ancora in lamine o strati ben definiti (come quelle nelle pareti degli organi cavi, che ne formano la tonaca muscolare).

Si osservano a destra strutture allungate, dalla colorazione omogenea e affiancate a formare uno strato, con nuclei sfalsati e anch'essi allungati; a sinistra invece sono visibili strutture più o meno tondeggianti, di diverso calibro, anch'esse dalla colorazione omogenea pressochè uguale alle precedenti, e alcune delle quali contenenti un nucleo più scuro. Si tratta quindi di una sezione di tessuto muscolare, probabilmente della tonaca muscolare di un organo cavo, con i suoi due strati disposti perpendicolarmente l'uno all'altro, e quindi con una sezione trasversale delle fibre a sinistra e una longitudinale a destra; non si apprezzano i nuclei di tutte le cellule a seconda di dove esse sono state colpite nella sezione.

Tessuto connettivo, in senso lato

Costituito dalle stesse componenti dei connettivi propriamente detti, ma che subiscono cambiamenti tali da rendere il tessuto specifico per determinate funzioni; sono il tessuto cartilagineo, quello osseo e la dentina.

Tessuto cartilagineo
presenta cellule (condroblasti attivi nel produrre la matrice extracellulare e condrociti quiescenti) ospitate in piccole cavità dette lacune, circondate dalla matrice extracellulare; le cellule di ogni lacuna costituiscono un gruppo isogeno (originato dalla stessa cellula). Non è nè vascolarizzato nè innervato, e i metaboliti vengono forniti alle cellule dal pericondrio, un connettivo denso che accompagna sempre la cartilagine (eccetto nelle articolazioni) e che ne è responsabile anche dell'accrescimento.
Ne esistono tre tipi:

#CARTILAGINE IALINA

Si osservano le lacune, contenenti i gruppi isogeni, circondate da matrice avente una colorazione pressochè omogenea (dovuta all'abbondanza di sostanza amorfa e collagene che hanno lo stesso indice di rifrazione) se non per la tinta più scura vicino alle lacune (matrice territoriale) dovuta alla presenza di proteoglicani, e più chiara delle zone più distanti dove prevale il collagene (matrice extraterritoriale). Si notino inoltre le due zone periferiche di connettivo denso, il pericondrio.

#CARTILAGINE ELASTICA

Si osserva un gran numero di lacune di piccole dimensioni, contenenti i gruppi isogeni, e una colorazione non uniforme della matrice extracellulare; nella cartilagine elastica si ha prevalenza delle fibre elastiche, evidenziabili con specifiche colorazioni.

#CARTILAGINE FIBROSA presente solo a livello dei dischi intervertebrali; tali strutture sono costituiti da un nucleo polposo contenuto in una struttura di cartilagine fibrosa organizzata in fasci paralleli e concentrici di fibre di collagene che lo avvolgono, e tra i quali sono presenti i condrociti (no lacune).


Tessuto osseo
si tratta di un connettivo in cui la componente extracellulare risulta mineralizzata in quanto vi si depositano sali di calcio e di magnesio; le cellule di tale tessuto sono gli osteoblasti, che depositano la componente organica (osteoide, che poi mineralizza) rimanendovi intrappolati e diventando osteociti, i quali occupano lacune ossee della matrice mineralizzata e possiedono prolungamenti per la comunicazione con gli altri osteociti; tali prolungamenti sono accolti in canalicoli ossei; ci sono poi osteoclasti che degradano il tessuto osseo in caso di necessità liberando ioni calcio (è un tessuto dinamico, soggetto a continuo rimodellamento).
Il tessuto osseo è abbondantemente vascolarizzato e innervato; la matrice extracellulare contiene fibre di collagene disposte parallelamente in fasci, tra i quali vi si deposita la componente minerale.

Esistono diversi tipi di tessuto osseo:

NON LAMELLARE
in cui le fibre di collagene sono disposte disordinatamente; è il tessuto osseo di prima deposizione (ad esempio dopo una frattura), poco presente nell'uomo, e che viene poi sostituito da quello

LAMELLARE
in cui le fibre di collagene sono disposte parallelamente in modo ordinato, con la componente mineralizzata interposta tra i fasci; tale organizzazione forma lamelle, delle strutture a foglio che compattate in pacchetti formano le unità di questo tipo di tessuto; a seconda della disposizione dei pacchetti di lamelle si distinguono poi

#TESSUTO OSSEO SPUGNOSO (presente ad esempio nelle epifisi delle ossa lunghe) dove i pacchetti di lamelle assumono diverse orientazioni dello spazio (a seconda del carico che l'osso deve sopportare) e prendono il nome di trabecole; tra le trabecole rimangono spazi vuoti occupati dai capillari e solitamente da midollo osseo.

#TESSUTO OSSEO COMPATTO (presente soprattutto nella compatta diafisaria) dove i pacchetti di lamelle si organizzano in modo complesso a formare tre tipi di strutture:

- gli osteoni, di forma cilindrica e con un canale centrale (di Havers) attorno al quale le lamelle sono disposte secondo circonferenze concentriche tra le quali si possono osservare le lacunee ossee contenenti i corpi cellulari degli osteociti; il canale di Havers è rivestito da endostio, un connettivo lasso molto delicato, e contiene vasi linfatici, ematici e nervi; spesso si osservano altri canali (di Volkman) che collegano canali di Havers diversi e all'interno dei quali scorrono vasi per facilitare la distribuzione di metaboliti nel tessuto (la quale avviene solo tra osteocita e osteocita attraverso i prolungamenti, perchè la componente mineralizzata ne impedisce la diffusione); attorno ai canali di Volkman non esiste organizzazione lamellare concentrica).
Essendo che la deposizione dell'osteoide avviene dall'esterno verso l'interno del canale di Havers, gli osteoni più giovani possiedono un canale di calibro maggiore rispetto a quelli più antichi.

- i sistemi interstiziali, anch'essi con lamelle parallele ma non disposte attorno a un canale di Havers; si ritrovano tra gli osteoni in quanto sono il prodotto del rimodellamento osseo e rappresentano ciò che rimane di vecchi osteoni degradati.

- i sistemi circonferenziali, posti alla periferia del tessuto osseo compatto, sia verso l'esterno che a contatto con la cavità diafisaria dell'osso; presentano le lamelle disposte parallelamente all'andamento dell'osso e della cavità interna, con un angolatura maggiore internamente e minore esternamente; sono ricoperti esternamente da periostio (connettivo denso) ed internamente da endostio (connettivo lasso che ricopre la cavità diafisaria).

Tessuto connettivo, adiposo

Costituito dagli adipociti, cellule contenenti una o più gocce lipidich, e che possono ritrovarsi immersi in altri tessuti connettivi oppure che vanno a formare un panicolo di grasso più o meno spesso sottostante al derma: l'ipoderma.

Si distinguono due tipi di tessuto adiposo, quello univacuolare (o grasso o bianco) costituito da cellule con un'unica grossa goccia lipidica che schiaccia il nucleo alle pareti della cellula, e quello multivacuolare (o bruno) costituito da adipociti contenenti più gocce lipidiche piccole; nell'uomo è presente quasi totalmente tessuto adiposo bianco, di cui il 50% nell'ipoderma, il 45% nella cavità addominale e il restante 5% intorno ai reni, nelle guance e nel palmo delle mani; il secondo è tipico degli animali ibernanti ed è presente nell'uomo adulto solo a livello mediastinico e scapolare.

L'aspetto del tessuto adiposo a microscopio è fortemente influenzato dal tipo di fissazione con cui è stato trattato il preparato:

effettuando una fissazione chimica si ottengono adipociti in cui il castone lipidico è stato sciolto, e si osservano solo le cellule di forma poligonale con una porzione citoplasmatica vuota e il nucleo schiacciato alla periferia.

effettuando una fissazione con congelamento e delle colorazioni specifiche (SUDAN III e SUDAN IV) è possibile evidenziare le gocce lipidiche.

Tessuto connettivo, sangue

Connettivo fluido in quanto costituito al 55% da plasma (90% acqua, 7% proteine, 3% lipidi glucosio a.a. e ioni) e al 45% a elementi figurati (elementi cellulari anucleati di cui la maggior parte eritrociti).

Eritrociti
da 4 a 6 milioni per μL di sangue, si formano nel midollo osseo rosso e hanno una forma a disco biconcavo,  spessore di circa 2 μm e diametro di 7,5μm; sono anucleati, con pochi mitocondri e pochi enzimi (ad esaurimento) in quanto il loro citoplasma è quasi completamente occupato da emoglobina (non nella parte concava) per il trasporto dei gas respiratori nel sangue;





Possono presentare in casi patologici delle dimensioni o delle forme anomale:

l'anisocitosi, consiste nella presenza di eritrociti di dimensioni anomale (megalociti, macrociti e microciti)

la poichilocitosi, consiste in un'anomalia nella forma degli eritrociti, che possono presentare protuberanze; ne è un particolare tipo l'anemia falcforme o drepanocitosi, in cui i globuli rossi assumono una particolare forma a falce

Leucociti
vanno dai 5000 ai 9000 per μL di sangue e sono in diversi modi coinvolti nei meccanismi delle difese immunitarie, attaccando sia in modo aspecifico che specifico gli agenti estranei; la maggior parte dei leucociti svolge la propria funzione al di fuori del circolo ematico, soprattutto nei connettivi lassi ai quali arrivano per diapedesi fuoriuscendo dalle fenestrature tra le cellule endoteliali dei capillari; se ne distinguono diversi tipi, raggruppabili in due grosse famiglie:

#GRANULOCITI o POLIMORFONUCLEATI che contengono granuli nel citoplasma

Neutrofili (50-70% di tutti i leucociti), diametro da 10 a 14μm, citoplasma chiaro con granulazione non eccessiva, nucleo da 3 a 5 lobi collegati da un sottile ponte di cromatina; hanno una vita in circolo da 6 a 12 ore, dopodichè escono nei connettivi dove possono vivere da 1 a 4 giorni; si occupano dell'immunità aspecifica, fagocitando agenti estranei, detriti o residui di cellule morte, e intervenendo per primi in caso di eventi patologici.

Eosinofili (1-4% di tutti i leucociti), diametro di circa 12μm, hanno un'abbondante granulazione (solitamente rossa) che tuttavia consente di vedere il nucleo bilobato; hanno una vita in circolo da 6 a 10 ore, dopodichè escono nei connettivi dove possono vivere da 8 a 12 giorni; non operano fagocitosi, si occupano dell'eliminazione dei complessi antigene-anticorpo formatisi nelle reazione allergiche e intervengono nelle parassitosi.

Basofili (0-1% di tutti i leucociti), diametro di 10μm, hanno il citoplasma pieno di grossi granuli metacromatici che non consentono di vedere il nucleo a due o tre lobi; intervengono nelle reazioni allergiche.


#AGRANULOCITI che non presentano granuli visibili nel citoplasma

Monociti (2-8% di tutti i leucociti), diametro dai 12 ai 18μm, presentano un solo nucleo eccentrico (che occupa prevalentemente solo una metà del citoplasma) il quale non è perfettamente tondeggiante ma con dentellature su un lato che spesso lo rendono reniforme; presentano un alone citoplasmatico ben evidente; hanno vita in circolo di 2 o 3 giorni dopo i quali si localizzano in tessuti specifici dove permangono per mesi (sistema monocitico macrofagico) con funzione di fagocitosi.

Linfociti (20-35% di tutti i leucociti), si distinguono in base al diametro in piccoli medi o grandi linfociti, presentano un solo nucleo tondeggiante che occupa quasi interamente la cellula e per questo possiedono uno scarso alone citoplasmatico; non effettuano la fagocitosi ma sono i responsabili dell'immunità specifica (a seconda dell'azione svolta si distinguono in linfociti B e T, e in altre sottocategorie); sono gli unici leucociti che una volta usciti dal circolo ematico vi possono rientrare.

Piastrine
sono elementi anucleati con funzione emostatica che si formano per frammentazione dai megacariociti; vanno dalle 200000 alle 400000 per μL di sangue, presentano una forma biconvessa e dimensioni da 2 a 4μm; hanno una vita di 8-10 giorni in circolo, nel quale possono aggregarsi; possiedono una porzione centrale (cromomero) più intensamente colorata contenente granuli di fattori di coagulazione e una parte periferica (ialomero) più chiara ricca di microtubuli.

Tessuto connettivo, propriamente detto

Nei tessuti connettivi riconosciamo una componente cellulare e una matrice extracellulare costituita da sostanza amorfa e fibre di diversa natura; la sostanza amorfa è principalmente costituita da acqua e glicoproteine, in cui è immersa la componente fibrosa di collagene, fibre reticolari e fibre elastiche. a seconda della prevalenza di sostanza amorfa sulla componente fibrosa si distinguono:

Connettivi lassi
con una maggior presenza di componente amorfa e di cellule in essa immerse, con poche fibre sottili; svolgono una funzione trofica in quanto le glicoproteine molto solvatate consentono un'agevole diffusione ai nutrienti, e per questo in essi si ritrovano spesso vasi sanguigni;

#CONNETTIVO RETICOLARE LASSO

Con prevalenza di fibre reticolari, poco visibili se non con apposite colorazioni (sali d'argento); le fibre reticolari hanno un aspetto a ragnatela; forma ad esempio lo stroma degli organi parenchimatosi.

#CONNETTIVO FIBRILLARE LASSO

Vi si ritrovano fibre di collagene molto sottili; è presente ad esempio subito al di sotto degli epiteli.

#CONNETTIVO LASSO MUCOSO MATURO lo si ritrova a livello del cordone ombelicale.


Connettivi densi o fibrosi
con prevalenza di fibre robuste, poche cellule e poca sostanza amorfa, hanno solitamente una funzione meccanica, e sono quelli ad esempio che vanno a costituire le capsule degli organi;

#CONNETTIVO DENSO A FASCI INTRECCIATI

Costituito da grosse fibre di collagene disposte senza uno schema preciso; costituisce ad esempio il derma.

#CONNETTIVO DENSO A FASCI PARALLELI

Costituito da fibre di collagene con andamento parallelo e strettamente impacchettate; forma le strutture che collegano le componenti dell'apparato scheletrico,come i tendini, e ha quindi una funzione meccanica; in esso sono presenti anche molte fibre elastiche che conferiscono elasticità. Le poche cellule presenti, costrette in spazi molto limitati, assumono forme particolari con ali di citoplasma.

#CONNETTIVO DENSO A FASCI INCROCIATI

Costituito da fibre di collagene disposte in più strati con orientazione perpendicolare gli uni rispetto a quelli adiecenti; si osserverebbero quindi strati che hanno subito una sezione nel loro sviluppo lungitudinale, e altri trasversalmente, anche se nell'allestimento del preparato spesso gli strati in sezione trasversale vengono persi. E' tipico della cornea.

Tessuto epiteliale ghiandolare esocrino

Come per quello endocrino, tale tessuto si ritrova organizzato in ghiandole che riversano il proprio secreto all'esterno dell'organismo o in cavità comunicanti con l'esterno; le ghiandole esocrine possono essere unicellulari o pluricellulari e possono inoltre essere distinte in intraparietali se localizzate nella parete dell'organo cavo (intraepiteliali se nell'epitelio o extraepiteliali se nella lamina propria o nella sottomucosa), e in extraparietali se localizzate altrove. Le ghiandole esocrine (eccetto le mucipare caliciformi che sono le uniche unicellulari) possiedono tutte un dotto escretore di tessuto epiteliale cubico semplice, cubico doppio o cilindrico semplice, sempre non specializzato.

Ghiandole esocrine unicellulari
#CELLULA MUCIPARA CALICIFORME

Intercalata tra un epitelio di rivestimento si osserva una struttura di colore chiaro e forma a calice a diretto contatto con la cavità; si tratta di una cellula mucipara caliciforme che produce muco; tale secreto nell'intestino si stende sui microvilli formando l'orletto a spazzola, con la funzione di difendere l'epitelio dall'acidità dei materiali in transito (derivanti dallo stomaco) e di facilitare la progressione di questi ultimi; nelle vie respiratorie lavora con le ciglia intrappolando le particelle estranee prima che giungano negli alveoli e venendo espulso all'esterno col battito ciliare.


Ghiandole esocrine pluricellulari
Si differenziano in base alla loro organizzazione; il tessuto epiteliale che le compone infatti è organizzato in adenomeri (unità funzionali) che possono avere una morfologia a:

- acino, di forma tondeggiante, con un unico strato di cellule a tronco di piramide disposte attorno ad una cavità quasi impercettibile e con nucleo nel terzo inferiore della cellula;

- alveolo, di forma tondeggiante, con un unico strato di cellule disposte attorno ad una cavità ben evidente; l'unica ad avere un'organizzazione tale è la prostata (alcuni classificano alveolare anche la ghiandola sebacea);

- tubulo, di forma tubulare, con un unico strato di cellule disposte attorno a una cavità con l'asse longitudinale prevalente; può avere uno sviluppo lineare o glomerulare; a microscopio può presentarsi diversamente per l'effetto taglio;

Inoltre si distinguono ghiandole semplici, se il dotto raccoglie il secreto di un adenomero, ramificate, se il dotto raccoglie il secreto di più adenomeri, o composte, se il dotto si ramifica per raccogliere il secreto di più gruppi di adenomeri (anche diversi).

La secrezione da parte dell'epitelio può essere meocrina (attraverso vescicole, tipica di secreti proteici), apocrina (che comporta l'emissione di parte della membrana e del citoplasma, tipica dei secreti lipidici) o olocrina (accumulo del secreto nel citoplasma fino a morte cellulare; i resti cellulari vanno a comporre il secreto; esclusivo delle ghiandole sebacee).

A seconda della natura del secreto si distinguono poi ghiandole:

- sierose, con adenomeri acinosi che producono un secreto ricco di enzimi, e per questo le cellule epiteliali, avendo una struttura intracellulare adeguata a tale produzione, si colorano più intensamente ed hanno nucleo tondeggiante nel terzo inferiore;

- mucose, costituite da cellule che producono un secreto lipidico vischioso che si concentra nella porzione apicale, schiacciando il nucleo alla base della cellula e facendogli assumere una forma lenticolare; hanno una colorazione più chiara in quanto il secreto lipidico viene normalmente sciolto coi metodi di fissazione chimica;

- miste, costituite da adenomeri a secrezione sierosa e da adenomeri a secrezione mucosa (solitamente tubulari); gli adenomeri possono essere organizzati in modo particolare, con quelli sierosi disposti ad abbracciare quelli mucosi (semilune del Giannuzi), così che il secreto sieroso fluidifichi quello mucoso in modo da facilitarne la secrezione;

ghiandole esocrine particolari sono:
#GHIANDOLA SUDORIPARA

La sudoripara è una ghiandola tubulare a gomitolo e l'effetto taglio può comportare diversi tipi di sezione; il dotto escretore possiede un calibro minore della porzione secernente, e una colorazione più intensa dovuta alla doppia fila di nuclei (doppio strato di cellule cubiche), mentre l'epitelio secernente ha cellule più chiare disposte attorno ad un lume di calibro maggiore.





#GHIANDOLA SEBACEA

Sempre annessa al follicolo pilifero (a destra, con uno spesso strato di epitelio complesso), la ghiandola sebacea (le tre strutture più chiare nell'immagine) è costituita da uno strato di cellule basali che via via si accrescono e si riempiono di secreto, e vengono sostituite da altre cellule basali, andando così a costituire direttamente il sebo (si osservano infatti all'interno della ghiandola sia strutture ancora nucleate che altre anucleate); è infatti una ghiandola a secrezione olocrina, e considerando il fatto che le cellule contenute al suo interno fanno parte del secreto, essa può essere vista come una ghiandola alveolare. Al di sotto di essa osserviamo tessuto muscolare liscio; si tratta del muscolo erettore del pelo, che annesso al follicolo pilifero permette l'orripilazione, e in questo modo anche lo svuotamento del sebo nel follicolo.